一份耗时200年制作的“九转大肠”

　　玉皇大帝想吃九转大肠了。

　　九转大肠是一道传名菜，色泽红润，质地软嫩，肥而不腻，是人间难得的佳品。为了宴请四方宾客，玉皇大帝准备以九转大肠作为压轴在天庭九华楼摆一份大宴。

　　相传九转大肠是清朝光绪初年，济南九华楼酒店创制的菜品。开始名为红烧大肠，后来食客为取悦店家喜“九”之癖，并称赞厨师制作此菜像道家“九炼金丹”一样精工细作，便将其更名为“九转大肠”。

　　图片来源：China Daily

　　这可难坏了天庭的御厨们。天庭本是洁净之地，何处可找腌臜大肠？众厨急得如热锅上的蚂蚁，四处寻觅，终是一无所获。正当御厨们愁眉苦脸之时，有个小厮突然提议：“不如让下界的厨子来做？”

　　众厨起初摇头，怕下界厨师做不好引来头之祸；然而终至无法，还是灰溜溜地跑去地球找厨师去了。结果，还就让他们找到了一个擅做九转大肠的厨子。

　　<>像章鱼又像鹦鹉螺，这个厨子不一般

　　这个厨子可不一般。他本名唤作<>马克西姆.迪帕马瑟斯（Diplomoceras maximum），但熟悉的人都叫他<>大双（最大双菊石 Diplomoceras maximum）。大双出生于一个匠人世家——远近闻名的“暗索家族（勾菊石亚目Ancyloceratina）”，<>与现生的鱿鱼和章鱼一样，它们属于软体动物门<>头足纲（Cephalopoda），是长着许多长长触手的软体动物。与鱿鱼不同的是，它们在身体上还长有一个大大的<>钙质硬壳，整体看来就像一个长着章鱼头的海螺。

　　本文的主角，“大双”最大双菊石 Diplomoceras maximum的照片。他属于头足纲勾菊石亚目Ancyloceratina，和章鱼，鱿鱼，鹦鹉螺是亲戚，外表上长得像带着章鱼头的鹦鹉螺。双菊石是最大和最著名的异形菊石之一。

　　图片来源：DeviantArt。

　　这个古老的家族有五个支系。最早的支系“暗索（<>勾菊石超科 Ancylocerataceae）”以作<>勾爪起家，尔和德沙耶斯家族（<>尔菊石超科 Douvillerataceae，德沙耶斯菊石超科 Deshayesitaceae）制<>刺甲，斯科夫家族（<>船菊石超科 Scaphitaceae）能做<>舰船，而大双所属的“特瑞里家族”（<>塔菊石超科 Turrilitaceae）是<>厨师世家。

　　大双的亲戚们：钩状的勾菊石超科 Ancylocerataceae的Ancyloceras

　　图片来源：。

　　带刺的尔菊石超科 Douvillerataceae的Douvilleras sp，它生活时，每一个突起上都长有一枚刺。

　　图片来源：。

　　船菊石超科 Scaphitaceae的Hoploscaphites constrictus等，像用纸叠起来的纸船。

　　图片来源：参考文献[11]

　　特瑞里家族（塔菊石超科）有许多著名的厨师，如“百可乐”公司（杆菊石科Baculitidae）生产甜筒，“特瑞里”会做羊角面包，黑暗料理师“诺斯特”甚至能做奥利给。而<>出生于晚白垩纪森诺曼阶的大双，则是做九转大肠的名家。

　　塔菊石超科 Turrilitaceae，杆菊石科Baculitidae的Fig. 5. Reconstruction of Stramentum pulchellum ，除顶部呈笔直的杆状。

　　图片来源：参考文献[3]

　　诺斯特菊石科（Nostoceratidae）的本菊石，俗称奥利给。

　　图片来源：DeviantArt。

　　宝塔型的“特瑞里”塔菊石科（Turrilitidae），

　　图片来源：。

　　大双所属的双菊石科（Diplomoceratidae）的Scalarites scalaris，双菊石科人如其名，在成长过程中会连续盘旋数次。

　　图片来源：。

　　<>大双是怎样做九转大肠的？

　　接到天庭邀请，大双受宠若惊。终昼思夜想，制肠终究无方。当知大肠乃脏臭之物，如何瞒过天人灵口？

　　迷茫的大双遍览古今秘籍，忽然偶见干将铸剑之法。他长叹一声：“古有莫邪为君以身铸剑，今亦要有大双为天以身做肠也！舍此身以报天恩，不为过也。”

　　地上的九转大肠要先煮、再炸、后烧，出勺入锅反复数次，直到烧煨至熟；天上的九转大肠可不太一样，需要<>从头做起，回转九次，直到自然成熟，才算制作完成。

　　这份大肠由大双的<>外壳组成，而外壳由<>胎壳开始制作。<>胎壳是一个薄薄的钙质小圆球，在动物出生时便顶在头上，<>其余外壳从胎壳开始生长。在普通的菊石中，<>外壳最终会像鹦鹉螺一样成为一个盘旋的饼状，而在<>双菊石这里<>，外壳则会生长成奇特的形态。

　　菊石壳层的发育过程。最右侧上下两图中，内部中空的即为胎壳。正常菊石会继续进行螺旋生长，最后形成下图的状态。

　　图片来源：头足纲小传（22）

　　普通菊石的复原图，章鱼似的头部，长长的触手，和一个类似鹦鹉螺的壳。

　　图片来源：参考文献[3]

　　各种各样的异形菊石，双菊石为最后一排左数第三个。

　　图片来源：Ammonites as Cartesian Divers

　　为了制作九转大肠，大双的外壳也在<>稍微盘卷后，开始直线生长；<>生长到一定程度后，外壳再次倒转180度，是为“一转”。在整个生长过程中，<>大双都居住在最外侧的“居室”内，向外制作外壳；每当更外侧的外壳制作完成，大双就封闭后一段外壳，搬到新制作的部分，继续他的努力。

　　鹦鹉螺壳的剖面，可见螺壳内部被隔板分为许许多多的小房间。菊石的生长也是一样，生物在身体后部分泌隔板，封闭后一段的壳形成气室，再用一根可以调节气液例的管子为壳体充气，排水，就像现代的潜水艇。

　　图片来源：Veer图库。

　　双菊石壳的前六转。在胎壳处进行第一段旋转，然后生长出一段直管，生长一段时间后再次旋转，重复以上过程，就成了这段“七转大肠（图片中没有算胎壳的旋转）”。在以后，这段大肠会达到九转。

　　图片来源：参考文献[19]

　　我们可以看到，大双的外壳上除了有<>较薄的部分外，还每隔一段距离就有一圈<>突然增粗的“轮匝”，这是为了积攒制作出下一段“大肠”的<>营养，而在这个居室<>长期居住时对居室做<>加固处理的结果，同时也无心地达成了大肠层次分明的口感。

　　双菊石的化石，示壳上密集的轮匝。壳表面的肋骨与生长线平行，这标志着轮匝是之前开口边缘位置，用于加固壳口；外壳继续生长时，以之前的壳口为基础继续加长。这个生长与停滞的过程可能包括激活和抑制分泌外壳组织的生长程序。图片来源：Bucher et al，1996年（422）

　　这些轮匝还暗示了动物的寿命，类似于年轮。根据上周在地质学会的一次在线会议上发表的新科学研究：纽约雪城大学的Linda Ivany教授和研究员Emily Artruc检查贝壳中的碳和氧同位素时，他们发现同位素信号中存在重复的模式。据New Scientist周三的报道，他们得出结论，这些“签名”显示了每年从海底释放的甲烷。这种模式与垂直于贝壳长度的“轮匝”相吻合。这表明，这种生物每年都会在壳上增加一条新纹理。但根据其在2016年的另一篇论文，这些壳是“季节性”的，因最新发现尚未发表论文，暂以旧作中提出的“季节性”为准。图片来源：头足纲小传（21）

　　为了<>积累营养，使大肠更加鲜美，大双必须吃一些食物；而他又忙于工作，不能离开他的工作室。于是，大双只能因地制宜，休息时<>把头和触手探出壳外，<>抓取路过的小动物。

　　然而，这个九转大肠形的壳想必也不可能在水中保持平衡。当大双做到<>拐弯处时，因为后部小房间里充满了气体，使整个外壳大头朝下，壳口向上打开，这时大双就<>以浮游的小动物和捕鱼为生；当他做到<>伸长的直管部分时，充气的部分变成了上侧和身后，壳口就面向水平或偏下位置，大双就捕食<>底栖的螃蟹和虾来填饱肚子。

　　对近似物种的生态还原。在弯曲阶段，这种菊石是头朝上的，以浮游的小动物和鱼类为食。

　　图片来源：DeviantArt。

　　在直管部分较长时，动物的头部水平或是朝下。此时推测生物以捕食底栖生物为生。

　　图片来源：DeviantArt。

　　与双菊石近似的菊石壳上的伤疤，推测由甲壳类动物留下，暗示了以甲壳类为食的食性。

　　图片来源：参考文献[8]

　　<>为何大双的大肠做得这么慢？

　　历经一年又一年，<>十几年后，大双的大肠也终于做到了第二转。但这还远远不够。

　　实际上，大肠的制作<>本不应是这般缓慢。像他那些住在<>热带浅海里的菊石亲戚，没有太大的壳，不到<>两三年就把整个外壳做完；较慢的<>深水居民也在三到五年内完工。只有大双，为了积累更多鲜美的物质，为了制作更加完整，更加长，盘卷犹如长龙的九转大肠，自居住在<>南极冰冷的海水中。

　　“甜筒”杆菊石的复原图。菊石的生长速度取决于栖息地质量、水温和个体的受伤情况，（Bucher等人，1996年），而Diplomoceras maximum可能具有缓慢的新陈代谢。科学家推测，它生活在南极洲附近，那里严寒的天气条件可能意味着食物匮乏和代谢减缓。

　　图片来源：参考文献[3]

　　<>　白垩纪的南极现在稍显温暖，但温度也相对较低。大双在南极捕食，捕捉<>以深海冷泉中甲烷微生物为食的虾蟹，将其转变成代谢性碳保存于壳中，尤其是加粗的“轮匝”上。<>他每个季度（或每年）才做出一节轮匝，而几百个轮匝才组成一转。

　　另一种双菊石科成员Suptychoceras yuarense，体型较小。双菊石每个季度（或每年）生成一条轮匝，通过轮匝数目可以了解它们的寿命。

　　图片来源：。

　　又是几十年过去了，大双的大肠做到了第六转，达到了<>半熟阶段。贝壳的体腔长度和形状同时发生变化，纹饰增加，轮匝宽度和厚度也有显著增加。<>半熟阶段之后，大肠的口感和味道基本定型，大双可以加大制作速度了。

　　他开始<>摄取更多的食物，同时较为快速地制作腔室，增大自己和外壳的体型。在第六转之后制作的第七根直管上，他大大加长了直管部分的长度和宽度，以容纳越来越大的身体——其中包含了自己的腺所占的空间，这也使<>大肠的长度和重量都迅猛地增长。同样地，第七转和第八转之后，增长更为明显，最后一根直管的宽度甚至是倒数第三根的三倍以上。

　　图中Upper的左数1,2属于双菊石科。双菊石科在数转后的直径突然增大，变粗变长，推测是由于动物进入成年期导致，图中第二个尤为明显。

　　图片来源：参考文献[12]

　　然而，大双感觉到累了。制作这根大肠已经耗费了他太多的精力，他已经进入了<>衰老期。但即使是衰老期间，他也从未停止大肠的制作，只是<>变得缓慢。

　　终于，近200年后，这道千锤百炼的九转大肠完工了。这根大肠无愧“九转大肠”之名：说其九转，<>连胎壳一共回转九次；说其大，它总长3米以上，<>仅最后一个直管就长达1.7米。大肠上高高耸立的数百条轮匝，见证了大双含辛茹苦<>近200年的光阴。

　　完整的双菊石化石，由多个化石拼接而成，长达1.7米，这需要接近200年的生命才能完成。在图中可以看出，从6th turn开始，管子的粗度和长度都大大增加。图片来源：参考文献[19]

　　同样的图片，显示“大双”的生活状态。三只动物开始时的外壳不甚相同，是因为这种动物在生命刚开始的盘卷方式并不一样。

　　图片来源：DeviantArt。

　　现在，大双终于可以交差休息了。不过，在去见玉皇大帝之前，他还需要完生一件大事——娶妻生子。

　　现代头足类，除了鹦鹉螺外都是“小胎壳头足类”，后便死去，而一些大型品种可能有2-3个繁殖期。像大双这样的巨型头足类应当不只有一个繁殖期，但我们并没有发现化石证据。图片来自谷歌。

　　短暂的鱼水之欢后，两百多岁的大双也走到了生命的尽头，带着自己的九转大肠飞上了天庭。天上一，地上一年。大双献肠之，正值宴会开宴。

　　玉皇大帝的宴会非常成功。

　　<>小结：

　　<>　　最大双菊石 Diplomoceras maximum

　　<>　　生存时间：晚白垩纪森诺曼阶——马斯特里赫特阶

　　<>　　生活于南极冷水中，寿命200年，最大体长1.7米，有数百个轮匝；

　　<>　　在生长的整个过程中，外壳旋转九次（算上胎壳的旋转）

　　<>　　会根据旋转过程的生长阶段改变食性，有底栖甲壳类食性和捕食浮游鱼类两种。

　　<>　　在第六转（算上胎壳第七转）后进入成年阶段，体型迅速增大；外壳成长是季度性的，断续生长；完全成长需要数十年，进入衰老期后，外壳仍继续生长，但速度变的缓慢。

　　参考文献：

　　[1]WIEDMANN, J. (1969). THE HETEROMORPHS AND AMMONOID EXTINCTION. Biological Reviews, 44(4), 563–602. doi:10.1111/j.1469-185x.1969.t00612.xnsp;

　　[2]Wiedmann, J., amp; Kakaadze, M. V. (1993).nsp;Suture investigations and the classification of Cretaceous heteromorph ammonites. Geoios, 26, 393–399.nsp;doi:10.1016/s0016-6995(06)80392-xnsp;.

　　[3]KLUG, C., RIEGRAF, W., amp; LEHMANN, J. (2012).nsp;Soft-part preservation in heteromorph ammonites from the Cenomanian-Turonian Boundary Event (OAE 2) in north-west Germany. Palaeontology, 55(6), 1307–1331.doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01196.xnsp;

　　[4]EBEL, K. (1992).nsp;Mode of life and soft ody shape of heteromorph ammonites. Lethaia, 25(2), 179–193.doi:10.1111/j.1502-3931.1992.t01383.xnsp;

　　[5] Cecca, F. (1997).nsp;Late jurassic and early cretaceous uncoiledammonites: Trophi-related evolutionary processes. Comptes Rendus de l’Académie Des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science, 325(8), 629–634.nsp;doi:10.1016/s1251-8050(97)89465-7nsp;

　　[6] Landman, N. H., amp; Geyssant, J. R. (1993). Heterochrony and ecology in Jurassic and Cretaceous Ammonites. Geoios, 26, 247–255. doi:10.1016/s0016-6995(06)80379-7nsp;

　　[7]Guex, J. (2016). Evolution of Some Cephalopods During Major Extinctions. SpringerBriefs in Evolutionary Biology, 37–52. doi:10.1007/978-3-319-27917-6_5nsp;

　　[8] Monks, N. (2000).nsp;Mid-Cretaceous heteromorph ammonite shell damage. Journal of Molluscan Studies, 66(2), 283–285.nsp;doi:10.1093/mollus/66.2.283nsp;

　　[9] Cecca F , Ropolo P , Gonnet R . The appearance of the genus Deshayesites (Kazansky, 1914, Ammonoidea) in the lowermost Aptian (Lower Cretaceous) of La Bedoule (SE France)[J]. Rivista Italiana Di Paleontologia E Stratigrafia, 1999, 105(2).

　　[10] Hauschke N , Sch?Llmann L , Keupp H . Oriented attachment of a stalked cirripede on an orthoconic heteromorph ammonite – implications for the swimming position of the latter[J]. Neues Jahruch Für Geologie Und Palontologie Ahandlungen, 2011, 262(2):199-212.

　　[11] Masukawa, G., amp; Ando, H. (2018). Late Campanian–early Maastrichtian heteromorph-dominated ammonoid assemlages of the Nakaminato Group, central Honshu, Japan: iostratigraphic and paleontological implications. Cretaceous Research, 91, 362–381. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.018nsp;

　　[12] Wiedmann J . The heteromorphs and ammonoid extinction[J]. Biological Reviews, 2008, 44(4):563-602.

　　[13] Klug C , Riegraf W , Lehmann J . Soft-part preservation in heteromorph ammonites from the Cenomanian-Turonian Boundary Event (OAE 2) in north-west Germany[J]. Palaeontology, 2012, 55(6):no-no.

　　[14] Hauschke N , Sch?Llmann L , Keupp H . Oriented attachment of a stalked cirripede on an orthoconic heteromorph ammonite – implications for the swimming position of the latter[J]. Neues Jahruch Für Geologie Und Palontologie Ahandlungen, 2011, 262(2):199-212.

　　[15]Remin Z, Machalski M, Jagt J W M. The stratigraphically earliest record of Diplomoceras cylindraceum (heteromorph ammonite)–implications for Campanian/Maastrichtian oun

　　dary definition[J]. Geological Quarterly, 2015, 59(4): 843-848, doi: 10.7306/gq. 1253.

　　[16]Remin Z. Diplomoceras maximum and D. cylindraceum; the giant Upper Cretaceous heteromorph ammonites and their stratigraphic significance[C]//Geological Society of America, Astracts with Programs. 2011, 43(5): 640.

　　[17]Artruc E G. Growth Rate and Ecology of the Giant Heteromorph Ammonite Diplomoceras maximum Using Stale Isotopes of Accretionary Shell Caronate[J]. 2016.

　　[18]Olivero E B, Zineister W J. Large heteromorph ammonites from the Upper Cretaceous of Seymour Island, Antarctica[J]. Journal of Paleontology, 1989: 626-636.

　　[19]Genya M , Hisao A . Late Campanian–early Maastrichtian heteromorph-dominated ammonoid assemlages of the Nakaminato Group, central Honshu, Japan: iostratigraphic and paleontological implications[J]. Cretaceous Research, 2018, 91:362-381.

　　[20]Jacos D K , Landman N H . Nautilus—a poor model for the function and ehavior of ammonoids?[J]. Lethaia, 1993, 26(2).